Strona wykorzystuje pliki cookies, jeśli wyrażasz zgodę na używanie cookies, zostaną one zapisane w pamięci twojej przeglądarki. W przypadku nie wyrażenia zgody nie jesteśmy w stanie zagwarantować pełnej funkcjonalności strony!

Lack, Breeding biology

Kategoria: Publikacje

D. i E. Lack, Breeding biology of Apus Apus

 

Str. 93

Dane z tabeli 9, oparte na drugim jaju z wylęgu (patrz także przypisy), pokazują, że najczęściej występującym okresem wylęgania w Oxfordzie było 18,5 dnia; 19,5 dnia było prawie tak samo powszechne, a dłuższe okresy do 24,5 dni zdarzały się czasami, w większości przy złej pogodzie, kiedy, jak zaobserwowano, wylęganie może być nieciągłe. Siedem okresów przy szczególnie złej pogodzie w maju 1948 r. wynosiło 23,6 dnia, podczas gdy 37 innych okresów wynosiło przeciętnie 19,4 dnia.

Tabela 9 Okres wylęgania (szacunkowy od złożenia do wylęgu drugiego jaja)

Data złożenia

Ilość okresów długości (w dniach):

18,5

19,5

20,5

21,5

22,5

23,5

24,5

1948 Maj          21-31

Czerwiec 14-16

1949 Maj 27 – Czerwiec 3

Czerwiec 8-16

1950 Maj         23-31

Czerwiec 4-28

-

1

-

8

-

4

-

-

2

1

2

4

-

1

2

-

-

1

-

2

-

-

2

1

1

-

1

-

-

-

3

-

-

-

-

-

2

-

-

-

-

-

Łącznie

             

Przeciętna dla 38 okresów = 19,6 dnia

Przypisy: (i) Dla pięciu wylęgów, w których drugie jajo nie wylęgło się, okres może być szacowany od złożenia drugiego jaja do jednego dnia po wylęgu pierwszego, itd. dając 20,5, 20,5, 21,5, 22,5 i 24,5 dni odpowiednio. (Drugie jajo wylęgło się jeden dzień po pierwszym w 22 przypadkach na 26, a w czterech przypadkach w ten sam dzień)

(ii) Przypis (i) pomija maj 1948 r., kiedy drugie jajo wylęgło się w ten sam dzień w pierwszych pięciu na sześć przypadków. Jeden pozostały przypadek w maju 1948 szacowany od złożenia drugiego jaja do wylęgu pierwszego jaja wyniósł 23,5 dnia.

W Szwajcarii Weitnauer (1947) zanotował dwa okresy 19, szesnaście 20 i dwa 21-dniowe. Dlatego tam najczęstszy okres, 20 dni  (= 19,5 wg naszego liczenia), był o jeden dzień dłuższy niż najpowszechniejszy okres w Oxfordzie. Autor, podobnie jak my, notował okresy wylęgu dla drugiego jaja, jednak w odróżnieniu od nas, przede wszystkim badał wylęg 3, a nie 2, co wyjaśnia obserwowaną różnicę. W dwóch wylęgach 3 jaj w Oxfordzie, pierwsze dwa jaja wylęgały się w tym samym dniu, a trzecie jajo dzień później, co miało także miejsce w wylęgach Weitnauer’a. Z drugiej strony, pomijając nie normatywne okresy w maju 1948 r., na 26 wylęgów dwóch jaj w Oxfordzie, drugie jajo wylęgało się w ten sam dzień co pierwsze tylko w czterech przypadkach, podczas gdy w 22 przypadkach wylęgało się dzień później. Dlatego przypuszczamy, że gdy ptak składa swoje drugie jajo, jego zdolność wylęgu jest lepiej rozwinięta, jeśli wylęg jest ukończony, niż gdy ma jeszcze wylęgać się trzecie jajo. W rezultacie, podczas gdy w obu przypadkach rodzic przykrywa jaja w dniu, gdy drugie jajo jest złożone, dwa jaja otrzymują mniej ciepła w ten dzień, jeśli ma nadejść trzecie jajo; dlatego, gdy obliczamy dla drugiego jaja, okres wylęgu jest dłuższy przy wylęgu trzech, niż przy dwóch jajach. Także, w wylęgach dwóch (lecz nie trzech) jaj, pierwsze jajo zazwyczaj otrzymuje dużą ilość ciepła w nocy, zanim złożone zostanie drugie jajo, dlatego pierwsze jajo zazwyczaj wylęga się dzień przed drugim z dwóch (ale nie z wylęgu trzech). W pięciu na sześć wylęgów dwóch jaj złożonych podczas niezwykle złej pogody w maju 1948, oba jaja wylęgły się w ten sam dzień, lecz w tym przypadku rozpoczęcie okresu inkubacji było opóźnione, jak pokazały niezwykle długie okresy.

78% jaj  wylęgło się, ten procent nie różni się znacznie pośród wielkości wylęgu (6 jaj wylęgło się z 6 w wylęgu jednojajowym, 206 z 268 w dwujajowym, 67 z 84 w trzyjajowym). Weitnauer (1947) zanotował podobny sukces wylęgowy w Szwajcarii (162 z 213, 76%). W powyższej analizy wyłączyliśmy jaja wyrzucone przez rodziców zanim rozpoczął się okres inkubacji. Takie straty mogą być szacowane tylko, jeśli gniazda są badane codziennie, jak w Oxfordzie w 1948-50, gdy 19 ze 126 jaj (15%) było wyrzucone przed inkubacją. Proporcja wyrzuconych różniła się w różnych latach; 6 z 37 w 1948, 2 z 39 w 1949 i 11 z 50 w 1950. Weitnauer zanotował podobne wyniki i rozważał ich znaczenie.

Przeżywalność piskląt

Jerzyk gniazduje w tak niedostępnych miejscach, że młode rzadko są porywane przez drapieżniki; we wczesnych etapach rodzice od czasu do czasu przypadkowo wypychają młode z gniazda, a jeden raz widzieliśmy jak starsze pisklę wypadło z otworu gniazda, lecz prawie wszystkie inne straty były spowodowane zagłodzeniem. Z tego powodu śmiertelność piskląt różni się znacznie wraz z pogodą, szczególnie z pogodą w pierwszej części okresu piskląt. Jak pokazano w tabeli 10, w 1846, 1947 i 1948 r. łączna ilość godzin słonecznych w drugiej połowie czerwca była poniżej przeciętnej, a tylko 39% piskląt wylęgających się w czerwcu przetrwało. Podobnie, z piskląt wylęgających się w lipcu tylko 40% przetrwało podczas mokrego lata 1948, za to 100% przy bardzo dobrej pogodzie w lipcu 1949 r.

Porównanie tabeli 10 z tabelą 1 pokazuje, że korelacja pomiędzy przeżywalnością piskląt a występowaniem słońca jest gorsza, jeśli pogoda jest brana pod uwagę w całym okresie pisklęcym. Spowodowane jest to szczególną podatnością piskląt na zagłodzenie we wczesnych etapach, zanim zmagazynują swoje rezerwy, a jeśli miały dobry początek, mogą być w stanie przetrwać późniejszą złą pogodę. Dlatego wylęgi w czerwcu 1950 podczas przeciętnej pogody przetrwały dobrze, pomimo doświadczenie złej pogody w lipcu. Przeciwnie, dobra pogoda we wczesnym czerwcu 1946 i późnym lipcu 1948 przyszła zbyt późno, aby ocalić wiele młodych, które się wylęgły (i padły) odpowiednio podczas złej pogody w czerwcu 1946 i wczesnym lipcu 1948.

Śmiertelność piskląt również różni się zasadniczo wraz z rozmiarem lęgu, jak pokazano w tabeli 11, gdzie dane analizowane są oddzielnie dla dobrej i złej pogody. Podczas kiepskiego lata 1946, 1947 i 1948 przeżywalność wyniosła 86% dla wylęgów rozpoczynających się jednym pisklęciem, 50% dla tych rozpoczynających się dwoma pisklętami i 31% dla wylęgów rozpoczętych trzema pisklętami.

Rok

Ilość młodych

Wylęg     odlot

Procent tych, które odleciały

Nasłonecznienie (w godzinach dziennie)

Wylęg w czerwcu

Czerwiec 16-30

1946

1947

1948

1949

1950

  1. 8
    1. 10
      1. 9
      2. 40

61              56

44

38

35

91

92

4,9

5,1

4,6

9,7

6,6

 

Wylęg w lipcu

Lipiec 1-15

1948

1949

10              4

24                 24

40

100

3,5

9,9

Faktycznie wzrost śmiertelności był tak znaczny wraz ze zwiększającym się rozmiarem lęgu, że lęgi dwóch piskląt były o wiele bardziej udane niż lęgi trzech, ponieważ przyniosły średnio 1 młode na lęg, w porównaniu do 0,9 młodego na lęg trzech. Podczas dobrej lub przeciętnej pogody, jednakże, śmiertelność różniła się o wiele mniej z rozmiarem lęgu, 95% przeżywających z lęgów dwóch piskląt i 80% z lęgów trzech (tabela 11 (b)). Przy dobrej pogodzie lęgi trzech były więc bardziej wydajne, niż lęgi dwóch, przynosząc wzrost do 2,4 w porównaniu do 1,9 osobników, które przetrwały na lęg.

Powyższe dane mocno wspierają pogląd, że przeciętny rozmiar lęgu Jerzyka w Anglii został dostosowany poprzez selekcję naturalną tak, aby odpowiadał rozmiarowi rodziny przynoszącemu maksymalną liczbę osobników, które przetrwają, ponieważ dwa pisklęta to najbardziej wydajny rozmiar rodziny przy złej pogodzie, a trzy przy dobrej, a gatunek ten zwykle składa albo dwa albo trzy jaja. Dane przeżywalności nie są jeszcze wystarczające aby pokazać, który rozmiar wylęgu jest generalnie bardziej wydajny. Jest to przypuszczalnie uwarunkowane średnim rozmieszczeniem dobrej i złej pogody podczas angielskiego lata. Różnica nie może być duża (patrz przypis do tab. 11); jako że lęg liczy częściej dwa pisklęta niż trzy, dane przeżywalności w latach 1949 i 1950 były prawdopodobnie nadzwyczajnie dobre.

Tabela 11. Przeżywalność piskląt i rozmiar lęgu

Rozmiar lęgu

Ilość młodych

Procent tych, które odleciały

Młode wychowane na lęg

Lęg

odlot

(a) Przy złej pogodzie (1946-48)

1

2

3

7

48

36

6

24

11

Ok. 86

50

31

0,9

1,0

0,9

 

(b) Przy dobrej pogodzie (1949) lub przeciętnej (1950)

1

2

3

24

118

15

20

112

12

83

95

ok. 80

0,8

1,9

2,4

Łącznie: Oxford

248                          185                        75                           1,4

Szwajcaria

162                           139                       86                           1,9

Przypisy: (i) Z wszystkich 166 młodych z lęgu dwóch, 82% odleciało, lub 1,6 na lęg, a z wszystkich 51 młodych z lęgu trzech, 45% odleciało, lub 1,4 na lęg; jednak te sumy są mylące, gdyż przypadkowo obserwowano więcej lęgów dwóch w dobrych latach, a więcej lęgów trzech w złych latach. Jeśli, zamiast tego, średnia pomiędzy dobrymi i złymi latami brana jest pod uwagę, przeżywalność dla lęgów dwóch wynosi 72,5%, lub 1,45 na lęg, a dla lęgów trzech 55,5%, lub 1,67 na lęg; jednak to sugeruje, że dobre i złe lata są równie powszechne, co niekoniecznie ma miejsce.

(ii) Weitnauer (1947) badał 32 lęgi trzech, 26 lęgów dwóch i 14 lęgów jednego pisklęcia, wyciągając średnią początkowego rozmiaru lęgu 2,25, w porównaniu do naszych 17 lęgów trzech, 83 lęgów dwóch i 31 lęgów jednego pisklęcia, daje średnią 1,9. Jego wyniki dla lęgów różnych rozmiarów są niewiarygodne, ponieważ słabo różnicował młode.

Lęgi jednego pisklęcia, pomimo ich niskiej śmiertelności, pozwalają odchować mniej młodych na lęg, niż lęgi dwóch lub trzech piskląt; naturalna selekcja nie będzie więc preferowała lęgów jednego pisklęcia, które są faktycznie rzadkie. Te dane pokazują uderzające podobieństwo do tych dotyczących Jerzyków Alpejskich Apus melba, gdzie trzy to zarówno najpopularniejszy rozmiar lęgu, jak i najwydajniejszy. (Lack i Arn 1947) (patrz także tab. 20, str. 544)

Tabela 11 także rzuca szersze światło na wpływ pogody na przeżywalność piskląt. Lęgi jednego pisklęcia przeżywają podobnie dobrze w dobrych jak i złych latach (83-86 %); najwidoczniej pojedyncze pisklę może być wykarmione dostatecznie nawet przy relatywnie złej pogodzie. Lęgi dwóch, z drugiej strony, przetrwały prawie dwukrotnie lepiej w dobrych, niż w złych latach (94 wobec 50%), a lęgi trzech przetrwały również ponad dwukrotnie lepiej (80 wobec 31%). Podobnie, lęgi dwóch przetrwały tak dobrze podczas przeciętnego lata 1950 jak podczas dobrego lata 1949, co oznacza, że lęgi dwóch otrzymują wystarczająco dużo pożywienia pod warunkiem, że pogoda jest co najmniej przeciętna. Lęgi trzech, z drugiej strony, przetrwały gorzej podczas przeciętnego niż podczas dobrego lata (67 wobec 100%), co sugeruje, że tylko przy naprawdę dobrej pogodzie trzy młode mogą być odchowane z sukcesem w Anglii. Jednak ta ostatnia statystyka oparta jest o tylko dziewięć młodych z 1950 i sześć w 1949.

W Szwajcarii, gdzie lato jest generalnie bardziej korzystne niż w Anglii, Weitnauer (1947) odnotował przeżywalność 86%, w porównaniu z ogólną daną 75%. Rzeczywiste dane szwajcarskie są raczej niższe, gdyż Weitnauer czasami przekładał zabiedzone młode do innych gniazd, ale pamiętając o tym, że jego dane obejmowały większą ilość lęgów trzech, przeciętna przeżywalność jest wyższa w Szwajcarii niż w Anglii. Można by wobec tego oczekiwać, że selekcja naturalna będzie skutkować wyższym odsetkiem lęgów trzech jaj w Szwajcarii niż w Anglii, co faktycznie miało miejsce (Tabela 5).

Od czasu do czasu lato bywa o wiele gorsze w Szwajcarii niż w Anglii, jako że deszcze mogą iść w parze z dużym oziębieniem. Weitnauer (1949) wykazał, że podczas złego lata 1948 wszystkie młode padły. Podobnie zdarzyło się w kolonii w Moggingen w Niemczech, blisko szwajcarskiej granicy (Kuhk, 1948), a także z Jerzykiem Alpejskim Apus melba w Szwajcarii (Burckhardt, 1948). Takie lata zdają się występować rzadko.

Okres gniazdowania

Młody Jerzyk zazwyczaj opuszcza gniazdo z rana, zwykle przed godziną 9:00, czasami nieco późniejszym rankiem, jednak po południu (pomiędzy 13:30 a 19:30) tylko w jednym z 25 dokładnie sprawdzonych przypadków. Dlatego wizyta każdego popołudnia pozwala ustalić wylotu w ciągu kilku godzin, jednak ponieważ czas wykluwania poznajemy w ciągu 24 godzin, okres pisklęcia oszacowano na trwający o pół dnia dłużej niż przerwa pomiędzy dniem, w którym stwierdzono wyklucie pisklęcia a dniem, w którym stwierdzono wylot pisklęcia. Tylko w dwóch na 21 lęgów dwóch osobników oba pisklęcia odleciały w ten sam dzień; w pozostałych 19 przypadkach drugie pisklę odleciało od jednego do sześciu dni po pierwszym. Dlatego okresy pisklęce muszą być liczone oddzielnie dla każdego pisklęcia.

Tabela 12 pokazuje, że przeciętny okres pisklęcy dla 61 młodych w Oxfordzie wynosił 42,5 dni, najkrótszy to 37,5 dnia przy głównie dobrej pogodzie, a najdłuższy to 56,5 dnia, przy złej pogodzie. W Niemczech Boxberger (1934, 1936, 1937, 1939, 1941) obserwował okresy pomiędzy 35 dni (dla pojedynczych piskląt dobrego lata 1939) i 56 dni (dla jednego z lęgu trzech złego lata 1837). Maksymalny okres pisklęcy jest więc 60% dłuższy niż najkrótszy, istotnie szeroki rozstrzał.

Tabela 12 pokazuje także, że podczas złego lata 1948 kilka młodych z wczesnych wylęgów, które przetrwały, miało okres pisklęcy 51,8 dni, dziewięć dni dłużej niż przeciętna średnia w Oxfordzie i 11 dni dłużej niż średnia dla wczesnych wylęgów podczas dobrego lata 1949.

Tabela 12 Okres pisklęcy

Okres w dniach

Liczba obserwowanych przypadków piskląt z wylęgu w:

1948                                1949                                 1950

Łącznie

czerwiec

Lipiec

czerwiec

lipiec

czerwiec

lipiec

 

37,5

38,5

39,5

40,5

41,5

42,5

43,5

44,5

45,5

46,5

47,5

48,5

49,5

50,5

51,5

56,1

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1

-

1

1

1

-

-

-

-

-

-

-

1

2

1

1

-

-

-

-

-

1

-

7

6

3

2

1

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1

1

-

1

-

-

1

1

1

-

-

-

-

-

1

2

1

7

2

5

1

-

1

1

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1

-

-

2

1

1

-

-

-

-

-

-

-

2

2

9

15

5

8

4

2

5

3

2

1

0

1

1

1

Średnia (w dniach)

51,8

45,9

40,5

43,7

41,4

43,5

42,5

Dlatego też zła pogoda może znacznie wydłużyć okres pisklęcy. Średnie z innych okresów pokazanych w tabeli 12 nie różnią się znacząco od siebie.

W Szwajcarii, gdzie warunki żerowania Jerzyków wydają się lepsze niż w Anglii, średni okres pisklęcy jest, jednakże, podobny do tego w Anglii, Weitanuer (1947) zbadał, iż wynosi 42 dni. Dlatego też, chociaż oxfordzkie dane dowodzą, że zła pogoda wydłuża okres pisklęcy, różnica pomiędzy umiarkowaną a dobrą pogodą już nie powoduje znacznych różnic w długości okresu pisklęcego. Lepsze warunki pogodowe w Szwajcarii przede wszystkim skutkują wyższą wagą piskląt w porównaniu do angielskich (patrz następny rozdział). Prawdopodobnie także, wyższy przeciętny rozmiar lęgu w Szwajcarii może nieco wydłużać okres pisklęcy. Dane oxfordzkie nie sią jeszcze wystarczające, aby zbadać czy okres pisklęcy różni się znacznie wraz z wielkością lęgu. Można by się tego spodziewać, chociaż Moresu (1947) nie odnotował tego w tropikalnych gatunkach Apus.

Wzrost wagi młodych

Od 1946 do 1949 włącznie (ale nie w 1950) młode we wszystkich naszych gniazdach Jerzyków były ważone przynajmniej raz dziennie. W gniazdach wiejskich w pierwszych dwóch latach ważenie wykonywano ok. godz. 14:00, co nie jest satysfakcjonujące, ponieważ różnica pomiędzy kolejnymi ważeniami zależy od warunków karmienia w części dwóch dni.

Tabela 13 Zmiany wag piskląt z wiekiem. Przeciętna waga w gramach o świcie.

Wiek (w dniach)

1948 (dostosowane)

1949

Ekstrema

Wczesne lęgi

Późne lęgi

Wczesne lęgi

Późne lęgi

Min.

Max

½

5,5

10,5

15,5

20,5

25,5

30,5

35,5

40,5

45,5

3,7

15,1

25,1

27,4

31,4

31,5

37,5

42,2

46,8

47,5

3,3

7,9

15,5

30,2

41,6

50,1

46,5

44,1

42,9

42,1

3,5

16,2

32,3

43,4

46,8

50,4

49,7

47,0

45,3

3,4

15,9

33,0

41,5

48,6

49,6

41,1

39,8

37,2

2,1

3,6

4,5

10,8

19,7

21,2

28,2

25,6

34,0

-

20,6

38,6

48,0

54,5

57,5

56,2

51,0

50,6

Uwagi: (i) Ilość ważonych młodych: w 1948 wczesne lęgi 14 (4), późne lęgi 9 (5), w 1949 wczesne lęgi 21 (20), późne lęgi 6 (6); pierwsza cyfra jest maksymalną liczbą młodych ważonych, a druga cyfra jest liczbą tych, która przetrwały aby odlecieć.

(ii) W 1949 ptaki były ważone o zmierzchu, w 1948 o godz. 8:00. W 1949 średni spadek wagi od zmierzchu do godz. 8:00 dla 71 ptaków ważących powyżej 20 gram wynosił 3,3 grama, więc dane z 1948 były odpowiednio dostosowane. Dla małych młodych spadek jest mniejszy, więc dla młodych ważących 11-15 gram dodano 2 gramy, a dla młodych ważących 5-10 gram dodano 1 gram. To dostosowanie zostało dokonane tylko w średniej z 1948, a nie dla ekstremów, spośród których większość minimów (ale tylko maksimum z 40,5 dnia) pochodzi z roku 1948.

W 1948 na wieży muzeum młode były ważone o godz. 8:00, lecz to także nie było idealne, gdyż młode były karmione często kilka razy wczesnym rankiem przed naszą wizytą. Dlatego w 1949 młode ważono o zmierzchu, po całodziennym karmieniu. Waga młodych Jerzyków zwykle rośnie od pierwszego porannego karmienia do zmierzchu i spada w nocy, i aby pozwolić na  bezpośrednie porównania z rokiem 1949, wagi z 1948 zostały dostosowane co opisano w uwadze (ii) tab. 13. Gdziekolwiek w tym opracowaniu używamy dostosowanych wartości z 1948, wskazujemy na ten fakt. (nie są używane w wykresach 2-5).

Wykres 2

Dzienne ważenia dwóch lęgów trzech młodych.

Wyższa linia ciągła przy dobrej pogodzie w 1949; niższa przerywana – przy złej pogodzie w 1947

W obu przypadkach pierwsze dwa pisklęta wylęgły się dzień wcześniej niż trzecie; wagi są nakreślone wobec wieku, a nie dat.

Wylęgając się młody Jerzyk waży 2,7 do 3,1 gram. Przy dobrej pogodzie przybierają szybko na wadze, aby osiągnąć lub przekroczyć 50 gram pod koniec czwartego tygodnia, kiedy to ważą 8-10 gram więcej niż przeciętny dorosły osobnik.

Waga następnie spada o ok. 10 gram, aż ptak wylatuje z gniazda. Obraz jest istotnie zmieniony przy złej pogodzie. Krzywe wagi dla poszczególnych młodych (jak w wykresie 2 i 5) pokazują nieregularne spadki wag na którymkolwiek z etapów, w zależności od dni złej pogody, kiedy rodzice przynoszą mało jedzenia. Gdy zła pogoda utrzymuje się, ogólne trendy także są zmienione.

Wykres 3

  1. 1948 (wagi o godz. 8:00); B, 1949 (wagi o zmierzchu). Patrz tekst i tab. 13. Wczesne lęgi pokazane linią ciągłą, późne – linią przerywaną.

Przeciętne wagi lęgów wczesnych i późnych w Oxfordzie w 1948 i 1949 są pokazane w Tabeli 13 i wykresie 3 (dostosowane wagi dla 1948 są użyte w tabeli ale nie na wykresie). Średnia dla lęgów wczesnych 1949 (trzecia kolumna wag, tab. 13, linia ciągła, wykres 3B) zgadza się z opisem podanym powyżej dla dobrej pogody. Późne lęgi 1949 (czwarta kolumna, tab. 13; linia kropkowana, wykres 3B) miały dobrą pogodę przez pierwszą połowę okresu pisklęcego, gdy rosły tak dobrze jak wczesne lęgi 1949; lecz później miały złą pogodę i ich wagi spadły ponadprzeciętnie nisko. Podobnie, wczesne lęgi 1948 (dostosowane wagi, pierwsza kolumna tab 13, dostosowane wagi, linia ciągła, wykres 3A) miały złą pogodę podczas wczesnych etapów, podczas których ich waga zwiększała się o wiele wolniej niż u jakiegokolwiek młodego w 1949; lecz wspaniała pogoda bliżej końca umożliwiła tym młodym, które wciąż były żywe polepszenie i wyleciały one z gniazd przy normalnej wadze, chociaż o wiele później. Późne lęgi 1948 (druga kolumna, tab. 13; linia kropkowana, wykres 3A) miały inną pogodę niż późne lęgi 1949, mianowicie początkowo złą pogodę, kiedy to przybierały na wadze wolniej nawet niż wczesne lęgi 1948, lecz dobrą pogodę przez resztę czasu, co umożliwiło im gwałtowne nadgonienie.

Te znaczne różnice w przeciętnej wadze ze względu na pogodę zostały pokazane dla trzech skrajnych osobników na wykresie 5, na którym górna, kropkowana linia reprezentuje najlepiej wyrośnięte pisklę przy dobrej pogodzie, niższa, przerywana linia najsłabsze pisklę, które przetrwało przy złej pogodzie, a środkowa, ciągła linia pisklę, które doświadczyło dobrej pogody na początku, lecz złej pogody później. Dalsze krzywe wag są pokazane na wykresie 2 dla udanego lęgu trzech przy dobrej pogodzie i dla lęgu trzech, z których dwa padły, przy złej pogodzie. Dodatkowo do ogólnych tendencji, te krzywe indywidualne pokazują wszystkie nieregularne straty ze względu na poszczególne dni złej pogody.

Zróżnicowania wag jakie wykazują pisklęta Jerzyka ukazane są dobitnie przez skrajne dane liczbowe (dwie kolumny po prawej, tab. 13). W dniu 10,5 (tzn. 10 dni po tym jak stwierdzono, że pisklę się wykluło) najlżejszy ptak ważył tylko 4,5 gram. (Było to o godz. 8:00, lecz jego waga o zmierzchu była prawdopodobnie tylko 5 gram, gdyż głodujące pisklęta tracą mało na wadze w nocy). Najcięższe pisklę, z drugiej strony, ważyło 38,6 gram (o zmierzchu), podczas gdy Weitnauer (1847) zanotował jedno dziesięciodniowe pisklę o wadze 50 gram (w południe). W tym wieku więc, najcięższe pisklę było ok. 10 razy cięższe od najlżejszego! Różnica jest mniej skrajna później, głównie z powodu śmierci najlżejszych piskląt, lecz pozostaje spora przez cały okres pisklęcy.

Maksymalny przybór pomiędzy ważeniem jednego dnia a następnym dniem wynosił 7,8 gram przy dobrej pogodzie, a maksymalna strata 6,6 gram, przy złej pogodzie. Na początku lipca 1948, po długim okresie złej pogody, nastąpiły trzy wyjątkowo spokojne, ładne dni, podczas których ważyliśmy pisklęta codziennie zarówno o 8:00 jak i o zmierzchu. Kilka z nich przybrało 8 lub 9 gram, jedno 9,7 gram w ciągu 13,5 godz, wzrost 20-25%. Ponieważ karmienie zaczynało się przed 8:00, te ptaki musiały przybrać więcej niż 10 gram dziennie. Z drugiej strony, Weitnauer (1949) zanotował szczególnie liczne straty podczas szczególnie zimnego okresu 1948, gdy przeciętna waga dwunastu młodych spadła z 55,8 do 34 gram pomiędzy 18 czerwca a 2 lipca. W ciągu tych dwóch tygodni kilka młodych straciło ponad 30 gram, ponad połowę swojej wagi, a wszystkie ostatecznie padły. Prawdopodobnie padłyby wcześniej, gdyby nie jeden ciepły dzień, 27 czerwca, kiedy otrzymało sporo pożywienia. Hugues (1907) stwierdza, że pisklę, które ważyło 57 gram zabrane z gniazda padło z wygłodzenia po 21 dniach ważąc 21 gram. Koskimies (1948) zanotował, że głodzone młode przetrwało tylko 9 dni, przeciętny spadek wagi to 49,2 do 23,2 gram, lecz on wciąż przeszkadzał swoim ptakom w celach pomiaru.

Powyższe zapisy pokazują, że waga pisklęcia Jerzyka różni się znacznie wraz z pogodą. Ptak może gwałtownie przybrać na wadze podczas dobrej pogody, lecz także ma wyjątkową zdolność przetrwania głodu, przypuszczalnie dostosowanie do niepewnego zaopatrzenia z pożywienie. Ta zdolność wydaje się największa w środkowych etapach okresu pisklęcego, lecz jest obecna od początku. Np. jedno z piskląt zostało opuszczone przez jego rodziców wraz z wykluciem się i nigdy nie zostało nakarmione, a wciąż żyło dwa dni później i być może przetrwało trzy dni (jako, że mogło mieć już 12 godzin, gdy zostało po raz pierwszy zaobserwowane, a nie stwierdzono jego śmierci aż do 72 godzin później; odwiedzano je raz dziennie). Ważyło 2,6 gram po śmierci. Gdy zagłodzenie zdarza się blisko końca okresu pisklęcego, ptak, który jest lżejszy ma mniejsze rezerwy niż w okresie środkowym, ale wciąż może przetrwać kilka dni bez jedzenia. Jeśli na tym etapie głód trwa (np. z powodu opuszczenia przez rodziców), młody ptak zazwyczaj kończy wyskakując z gniazda, lecz często jest zbyt  słaby, aby daleko polecieć.

Wagi szczytowe i odlotu

Przeciętne wagi szczytowe i odlotu, w wieku, kiedy zostały one osiągnięte, zostały przedstawione w tab. 14. Szczytowa waga jest zazwyczaj osiągana blisko końca czwartego tygodnia, nieco poniżej dwóch-trzecich okresu pisklęcego. Wczesne lęgi 1948, jednakże, osiągnęły swoją szczytową wagę dopiero po sześciu tygodniach, nieco poza zwykłym wiekiem wylotu, to opóźnienie spowodowane było z ciągłą złą pogodą we wczesnych etapach. W wyniku tego, krzywa wagi dla wczesnych lęgów 1948 wygląda bardzo odmiennie od reszty (patrz wykres 3). W Szwajcarii, Weitnauer (1947) odkrył, że szczytowa waga została osiągnięta ok. 24 dnia (granice 20-32), nieco wcześniej niż zazwyczaj w Anglii. Granice w Oxfordzie wynosiły 19,5 do 49 dni. Szczytowa waga w Oxfordzie wynosiła przeciętnie 52,1 gram (granice 41-58), i nie było istotnych różnic tych średnich dla różnych okresów. W Szwajcarii przeciętna waga szczytowa była zdecydowanie wyższa, tzn. 58,5 gram.

Przeciętna waga o zmierzchu w dniu poprzedzającym opuszczenie gniazda przez młode wynosiła 41,4 gramy (granice 34-52 gram). Przeciętna była zbliżona (42-44 gram) dla zarówno wczesnych jak i późnych lęgów w 1948 i dla wczesnych lęgów w 1949, ale była o 5-6 gram niższa dla późnych lęgów 1949, która to istotna różnica została spowodowana złą pogodą na końcowych etapach. Jednak, wczesne lęgi 1948, pomimo wyjątkowo złej pogody odleciały przy normalnej wadze. W Szwajcarii, Weitnauer (1947) stwierdził przeciętną wagę w południe przed odlotem 53,5 gram. Te ptaki przybrałyby trochę więcej przed zmierzchem, więc były o ok. jedną-trzecią cięższe, niż angielskie, co jest kolejnym potwierdzeniem wyższości lata szwajcarskiego nad angielskim dla Jerzyków. Szwajcarskie odlatujące Jerzyki są dlatego znacznie cięższe niż dorosłe opuszczając gniazdo, podczas gdy Oxfordzkie odlatujące mają nieco poniżej wagi dorosłego. (przeciętny wiek, w którym młode odlatują jest taki sam w obu krajach).

Tabela 14. Wagi szczytowa i odlotu

Okres

Ilość młodych

Szczytowy/a

Odlotu

Średni wiek (w dniach)

Średnia waga (w gramach)

Średni wiek (w dniach)

Średnia waga (w gramach)

1947

1948, wczesny

1948, późny

1949, wczesny

1949, późny

1950

12

4

5

20

6

26(9)

27,4

43,3

27,9

27,2

25,8

-

49,5

51,8

55,3

53,0

53,3

-

-

51,8

45,9

40,5

43,7

41,8

39,1

43,0

43,9

42,8

36,8

42,5

Oxford:

Łącznie

(granice)

Szwajcaria

Łącznie

(granice)

73

30

28,5

(19,5-49,5)

24,5

(20,5-32,5)

52,1

(41-58)

58,5

(52-66)

42,5

(37,5-56,5)

42,5

(38,5-46,5)

41,4

(34-52)

53,5

(48-56)

Uwagi: (i) Wczesne lęgi 1948 uzyskały szczytową wagę i opuściły gniazdo znacząco później niż jakakolwiek inna grupa; waga wylotu była znacząco niższa dla późnych niż dla wczesnych lęgów 1949; żadne inne różnice z Tab. 14 nie są statystycznie znaczące.

(ii) 3,3 gramy zostały dodane do wag z 1948 mierzonych o 8:00 godz. (patrz uwaga do tab. 13), lecz wagi Weitnauera w południe nie zostały dostosowane.

(iii) 0,5 dnia zostało dodane do szacunkowego wieku Weitnauera, aby zapewnić porównywalność.

Podczas, gdy zła pogoda, chociaż przeszkadzała ona rodzicom w zbieraniu pożywienia, powodowała utratę wagi piskląt Jerzyków, ta strata ma trzy różne skutki. Zła pogoda we wczesnych etapach głównie skutkuje śmiercią młodych, w środkowych etapach przedłuża okres pisklęcy, a w późnych etapach skutkuje niską wagą przy wylocie, co prawdopodobnie powoduje zmniejszony odsetek przeżywalności przy opuszczeniu gniazda. Przeżywalność po opuszczeniu gniazda może być badana na podstawie powrotów, jak pokazano gdzie indziej dla Jerzyka Alpejskiego i szpaka (Lack i Arn 1947, Lack 1948), jednak nie ma wystarczająco dużo danych dla Jerzyka Zwyczajnego.

Dobra pogoda oczywiście ma efekty odwrotne do złej pogody, lecz do pewnej granicy. Oczywiście, gdy młode otrzymuje wystarczająco dużo pożywienia, jakakolwiek dalsza poprawa pogody nie będzie już zwiększała odsetka przeżywalności. Dlatego lęgi dwóch przetrwały tak samo dobrze podczas umiarkowanego lata 1950 jak i podczas wspaniałego lata 1949. Młode prawdopodobnie wymagają co najmniej 35 dni w gnieździe, jednakże w dobrych warunkach żywieniowych. Jest także górna granica wagi wylotu, ponieważ, gdy pisklę jest naprawdę dobrze karmione, na pewien czas przestaje ono brać pożywienie od rodziców.

Wzrost skrzydła

(…)

Dzienne zmiany wagi a pogoda.

(…)

Waga poszczególnych posiłków

Odsłony: 4214