Dalsze zachowania Jerzyków

Dalsze uwagi na temat zachowania jerzyków (apus apus)w okresie lęgowym

DAVID LACK.

(Instytut Edwarda Grey’a Zakład Ornitologicznych Badań Terenowych, Oxford.).

Otrzymane w dniu 30 września 1955 roku.

Niniejszy artykuł jest kontynuacją, poprzedniego opisującego zachowanie jerzyków apus apus w wieży muzeum uniwersyteckiego w Oksfordzie w latach

1948 to 1950 (Lack 1951), i kontynuuje historię do końca 1955 roku .*

Różne aspekty opisane we wcześniejszej pracy są tutaj pominięte, podczas gdy inne są tutaj poruszone po raz pierwszy. Wszystkie dane zostały uzyskane z wieży, o ile nie zaznaczono inaczej. We wcześniejszej pracy zawarto również obserwacje z innych kolonii w południowej Anglii, ale te nie były badane po 1950 roku, a zapisy z nich zostały wykorzystane tylko w analizie wielkości lęgów. Jestem wdzięczny T.M. Myres, D.F. Owen and P.W. Davies za liczne wizyty na wieży, by kontrolować składanie, wysiadywanie jaj oraz wykluwanie się z nich piskląt. Liczba par zasiedlających budki lęgowe wzrosła z 16 w 1948 r. do 22 w 1952 roku, 27 w 1953 roku, 29 w 1954 roku i 30 w 1955 roku. Było też kilka par nie rozmnażających się, 2-3 w 1949/51, 9 w 1952 roku, nieznana ilość w 1953 r., 7 w 1954 roku i 6 w 1955 roku.

OKRES LĘGOWY.

Pomijając kilka późnych lęgów, średni termin rozpoczęcia sezonu lęgowego w wieży przypadał na 28 maja, podczas gdy średnio dniem, w którym młode wylatywały z gniazda był 1 sierpnia. Można by oczekiwać, że okres lęgowy będzie tak ustawiony, że młode będą w gnieździe, gdy warunki do karmienia będą najkorzystniejsze. Jak przedstawiono we wcześniejszej pracy, pisklę jerzyka otrzyma więcej żywności gdy pogoda jest słoneczna, ciepła, bez większych opadów i silnych wiatrów. Z tabeli 1 wynika, że przeciętnie, najdłuższe i najbardziej słoneczne dni w roku przypadają na sam początek, a najcieplejsze pod koniec głównego okresu lęgowego jerzyków, a kończy się przed deszczami w drugiej połowie sierpnia. Pozostaje do udowodnienia, czy okres lęgowy odpowiada sezonowi, gdy w powietrzu owady występują najobficiej jak sugerują nieliczne dostępne dane (Freeman 1945).

WAHANIA TERMINÓW ROZPOCZĘCIA SKŁADANIA JAJ

Tabela 2 pokazuje, że moment składania jaj ulega corocznie wahaniom do dziesięciu dni, od 23 maja w 1952 roku do 2 czerwca w 1951 roku. Podczas gdy główna część okresu lęgowego przypuszczalnie w wyniku ewolucji wiąże się z zasobnością pokarmu dla młodych, nieznaczne różnice w terminie składania jaj związane są z pogodą na krótko przed ich złożeniem. Widać to porównując średnią temperaturę maksymalną przed złożeniem (dla wygody 11-20 maja) z datą pierwszego jaja w każdym roku, jak określono w tabeli 2. (Bliższy zwiazek pokazuje data złożenia jaj  w maju każdego roku zawarta w uwadze Ii tabela 2). Lęg rozpoczął się najwcześniej w dwóch najcieplejszych latach 1948 i 1952, a najpóźniej w dwóch najzimniejszych 1951 i 1955.

* Trochę danych za rok 1956 zostało dodanych w przypisach do tabel podczas gdy praca była już w druku.

Tabela 1 Okres lęgowy jerzyków i średnia pogoda

Dzienne wartości w latach 1881-1915 w centralnej Anglii, zaczerpnięte z "The Book of

Norms of Meteorological Elements for the British Isles for the periods ending 1915” (Air Ministry Meteorological Office, 1919); dane w ostatniej kolumnie w oparciu o zapisy z wieży.

W dwóch gorszych latach 1951 i 1955 roku, pierwsze jajko złożono pięć dni po poprawieniu się pogody. W 1951 roku do 19 maja wiał zimny północno-wschodni wiatr, który zmienił kierunek na południowo-wschodni w dniu 20 maja, dając kiepską pogodę i na południowo-zachodni 21. maja dając 13 godzin słońca w ciągu dnia. Pierwszy lęg rozpoczął się wówczas 26 maja. W 1955 roku maksymalna temperatura utrzymywała się poniżej 60 ° F aż do 23 maja, kiedy to wzrosła do 65 ° F, a pierwszy lęg rozpoczął się 28 maja. Podobnie w 1950 roku, cztery dni 14-17 maja były ładne (Śr. max. Temp. 53 ° F) z małą ilością słońca (śr. 1-8 godz.) Ale 18 maja było 10,5 godziny słońca (temp. maks.. 59 ° F) i pierwszy lęg rozpoczął się w dniu 23 maja.

W pozostałych latach, gdy lęg rozpoczął się wcześniej, nie było żadnego wyraźnego związku między datą złożenia pierwszego jaja i poprawą pogody. Przez szereg lat była luka gdy kilka par zaczęło lęgi, żadne inne nie rozpoczynały przez kilka dni. Tak więc w 1949 roku, siedem par rozpoczęło lęgi 22-28 maja i od tego czasu żadne inne nie rozpoczynały aż do 5-7 czerwca kiedy to sześć kolejnych par przystąpiło do lęgów. Między 24 maja i 1 czerwca temperatura była niska, choć nie skrajnie (śr. max. 61°F.) a ilość słońca była raczej powyżej średniej (6,6 godz.), jednak wiał niezwykle silny południowo-zachodni wiatr, o sile 4 - 24 maja,  5 - 25 i 27 maja, a następnie o sile 3 na dwa dni i sile 4 - 30 i 31 maja, ale osłabł do siły 2, 1 czerwca. Przerwa w lęgu rozpoczęła się pięć dni po pierwszym dniu silnego wiatru i zakończyła się cztery dni po osłabnięciu wiatru. Tak jak w 1950 r., siedem par złożyło jaja 23-28 maja, a przez pięć kolejnych dni żadne inne nie składały, 12 par złożyło jaja 2-7 czerwca.

Tabela 2 Okres lęgowy

Uwagi. (i) W celu obliczenia daty rozpoczęcia lęgu, powtarne lęgi i kilka złożonych po 10. czerwca zostały pominięte, a do obliczenia średniej daty wylotu młodych z gniazd, te które wyleciały po dniu 13 sierpnia zostały pominięte.

(ii) daty wszystkich lęgów w maju, w latach 1948/55, to odpowiednio 23, 25, 25, 29, 22, 25, 26 i 30 maja. (25 maja 1956 roku.)

Maksymalna temperatura wynosiła 69 ° F, 23 maja, ale spadła do 52 ° F i 50 ° F w kolejnych dwóch dniach i nie wzrosła powyżej 60 ° F aż do 28 maja, który był również pierwszym słonecznym dniem od 23 maja. Ponownie, więc była luka w rozpoczęciu nowych lęgów, która zaczęła się pięć dni po pogorszeniu pogody i kolejne pary nie zaczęły lęgów przez kolejne pięć dni po poprawie pogody W 1954 wpływ pogody był prawdopodobnie podobny, chociaż mniej wyraźny. To był bardzo ciepły okres 10-13 maja (śr. max. Temp. ponad 70 ° F), co prawdopodobnie wpłynęło na rozpoczęcie lęgów pierwszych pięciu par 18-2O maja. Od

15 do 24 maja było głównie zimno i pochmurno przy wiejącym północnym wietrze, z wyjątkiem pewnej poprawy w dniu 19 maja, ale ciepłe dni z południowym wietrem rozpoczęły się 24 maja. Tylko sześć par rozpoczęło lęgi 20-26 maja i cztery w kolejnych dwóch dnach, natomiast kolejne 14 par rozpocząło między 29 maja i 1 czerwca. Stąd przerwa w rozpoczęciu nowego lęgu zaczyna się i kończy pięć dni po zmianie pogody. To, że wpływ pogody na lęg daje się zaobserwować pięć dni później prawdopodobnie oznacza, że przygotowanie jaj trwa pięć dni. Kluijver (1951) zaobserwował, że analogiczne okresy dla sikorki bogatki (Parus major) trwają cztery dni. Ale kiedy para jerzyków lub sikorek rozpocznie lęgi, ukończą je niezależnie od pogody z tą różnicą, że u jerzyków przerwa między kolejnymi jajami może być dłuższa przy złej pogodzie (patrz dalej).

DATA PRZYBYCIA I ROZPOCZĘCIA LĘGÓW

Na datę zniesienia jaj wpływ ma również data przylotu, ale o wiele mniejszy niż pogoda. Jak pokazano w tabeli 3, te pary, które wróciły najwcześniej zazwyczaj rozpoczynały lęgi najwcześniej. Odstęp pomiędzy powrotem

Tabela 3 Odstęp pomiędzy przylotem i złożeniem jaj

drugiego ptaka z pary i złożeniem ich pierwszego jaja wahał się pomiędzy 7 i 29 dni, wynosząc średnio 18 dni. Średnia przerwa wynosi ponad trzy tygodnie przy chłodnej pogodzie, jak przy wczesnych lęgach w 1951 i 1955, ale tylko dwa tygodnie w ciepłe dni, jak przy wczesnych lęgach w 1949 roku i późniejszych lęgach w 1951 roku.

PRZERWA MIĘDZY KOLEJNYMI JAJKAMI

Przerwa między kolejnymi jajami w lęgu składającym się z 2-4 jaj trwała zwykle dwa dni, a czasami przy złej pogodzie trzy dni. Aby to sprawdzić, lęgi rozpoczęte w maju zostały podzielone według tego, czy średnia temperatura maksymalna pięć dni przed złożeniem jaj  była wyższa, czy niższa niż 62,5 ° F. W lęgach o dwóch jajach, przerwa trwała trzy dni jedynie w 6 z 42 przypadków przy temperaturze powyżej 62,5 ° F., ale już w 6 na 24 przypadki przy niższej temperaturze. Podobnie w lęgach składających się z trzech jaj , odstęp pomiędzy pierwszym i trzecim jajem trwał pięć dni tylko w 6 z 32 przypadków przy temperaturze wyższej niż 62,5 ° F, ale już w 5 z 10 przypadków przy temperaturze niższej. Biorąc pod uwagę wszystkie podwójne lęgi, w tym te z czerwca, przerwa trwała dwa dni w 89 przypadkach i trzy dni w 20. W sześciu przypadkach odstęp ten wynosił cztery lub pięć dni, ale przynajmniej niektóre z nich wynikały prawdopodobnie z tego, że drugie z trzech jaj lęgu zostało zniszczone, a przerwa w rzeczywistości była pomiędzy pierwszym a trzecim jajem. Było także siedem oczywistych przypadków dwóch jaj złożonych w kolejne dni, ale wizyty obserwatora miały miejsce w południe i jest prawdopodobne, że w tych przypadkach pierwsze jajo złożone w godzinach popołudniowych, nie zostało odnotowane aż do następnego dnia. Trzy przypadki miały miejsce dnia 26 maja 1953 r., przy złej pogodzie na początku dnia. Zazwyczaj jaja składane są przed 10 rano.

PRZECIĘTNY LĘG

Jerzyki zazwyczaj składają dwa lub trzy jaja, odsetek lęgów potrójnych zmniejsza się znacząco w trakcie sezonu, z 76% w lęgach rozpoczętych 17-21 maja, do 55% w tych rozpoczętych 22-26 maja, do 20% w tych rozpoczętych 27-31 maja, do 4% (2 z 54) w tych rozpoczętych 1-10 Czerwca i żadnego (z 31) w późniejszym okresie. (Dane zbiorcze z maja podane są w tabeli 4). Uznając, że normalny rozmiar lęgu jest dostosowany do liczby młodych, które rodzice mogą wykarmić, przypuszcza się, że jest jerzykom nieco łatwiej wychować młode wcześniej, aniżeli później w trakcie okresu lęgowego. Wczesne lęgi są karmione w środku czerwca, kiedy te późniejsze jeszcze się nie wykluły, i są wciąż w gniazdach w pierwszej połowie sierpnia, kiedy młode z wczesnych lęgów już wyleciały. Tabela 1 pokazuje, że wczesne lęgi mają dłuższe dni, więcej słońca, mniej deszczu ale niższe temperatury niż późne, a dane Freeman’a (1945) pokazują, że przynajmniej w jednym roku, w powietrzu owady były bardziej liczne w czerwcu niż w sierpniu.

Odsetek lęgów składających się z trzech jaj waha się znacznie w tych samych dniach różnych lat, będąc znacznie wyższym, gdy w dniach poprzedzających lęg jest ciepło, a nie chłodno, jak pokazano w tabeli 4. Z lęgów rozpoczętych między 17-21 maja, niemal wszystkie składały się z trzech jaj w 1947, 1948 i 1952, kiedy pogoda była dobra, ale mniej niż połowa składała się z trzech jaj w 1953 roku i 1954 roku, kiedy w dniach poprzedzających lęg było znacznie chłodniej. Podobne różnice wykazano dla okresów, 22-26 maja i 27-31 maja. Ten wpływ temperatury jest niezależny od sezonowego spadku wielkości lęgu, ponieważ przy podobnych temperaturach przed złożeniem jaj lęgi są mniejsze później niż w początkach maja i mniejsze w czerwcu niż w maju. Ponadto, ogólną tendencją jest wzrost temperatury, przy spadku wielkości lęgu, między połową maja, a połowyą czerwca. Podczas gdy ogólny sezonowy spadek może być długotrwałą adaptacją do warunków wykarmienia młodych w późniejszym okresie latem, tendencja ta nie odnosi się do wpływu temperatury bezpośrednio przed złożeniem jaj, która wiosną podlega bardzo chwilowym zmianom. Zamiast tego można przypuszczać, że jerzyki mają tendencję składania dwóch, a nie trzech jaj przy niskiej temperaturze, ponieważ złożenie trzeciego jaja, przy małej ilości pożywienia mogłoby zagrozić samicy, ale być może zwyczaj ten nie wyewoluowałby, gdyby nie fakt, że

Tabela 4 Zmiany wielkości lęgu w różnych latach.

Uwagi: (i) dwa poczwórne lęgi, złożone 22-26 maja 1952 r. i 1953 r., zostały zawarte w c/3s.

(ii) W oparciu o wszystkie lęgi na wieży 1949/55, uzupełnione przez te z Radley 1947-50, Sotwell 1947 i Offley 1948-49 (patrz wcześniejszą pracę).

(iii) Wyniki za rok 1956 są złożone i będą opisane gdzie indziej.

liczba wychowanych młodych z lęgów podwójnych jest średnio niemal taka sama jak z potrójnych (Patrz dalej). Jak już wspomniano, przy bardzo zimnej pogodzie lęgi mogą być generalnie opóźnione, a odstęp pomiędzy złożeniem jaj może być przedłużony, co może mieć również związek z brakiem żywności. Wśród lęgów rozpoczętych w nowych budkach lęgowych w wieży pomiędzy 18 a 24 maja 1948 r. przy poprzedzającej ten okres ciepłej pogodzie tylko 1 z 7 lęgów składał się z trzech jaj, podczas gdy gdzie indziej w tym samym okresie, 9 z 10 jak również jeden lęg u pary pozostawionej w dawnym miejscu w wieży. Można przypuszczać, że choć jerzyki przyjęły nowo ustanowione miejsca w wieży, były nieco zaniepokojone przez zmiany. Z tego powodu, zapisy z wieży z roku 1948 nie zostały uwzględnione w tabeli 4.

OKRES INKUBACJI

Uzyskaliśmy obecnie o wiele więcej danych. Dla podwójnych lęgów z których wykluły się oba pisklęta (z wyłączeniem niektórych przypadków nieprawidłowych wymienionych później), średni odstęp czasu między złożeniem drugiego jaja i wykluciem się pisklęcia wynosił 19,8 dni (na podstawie 77 zapisów, 19, 30, 17 i 11 o wartościach odpowiednio: 18 ½ , 19 ½ , 20 ½ oraz 21 ½ dnia; powód dla którego dodano ½ do wyników został omówiony w poprzedniej pracy). Podobnie dla lęgów potrójnych, z których wszystkie jaja wykluły się (wyłączając przypadki nieprawidłowe wymienione później), średni odstęp pomiędzy złożeniem i wykluciem się piskląt z ostatnich jaj wynosił 19,8 dni  (23 zapisy).

W części dwóch sezonów, okres inkubacji był nienormalnie długi. Łącząc ze sobą lęgi podwójne i potrójne, odstęp pomiędzy złożeniem jaja i wykluciem się ostatniego pisklęcia średnio wyniósł 23,5 dnia w siedmiu lęgach złożonych w maju 1948 i 24,4 dnia w siedmiu lęgach zakończonych 29-31 maja 1953 roku. W obu tych latach zła pogoda przyszła na początku okresu inkubacji. W dniu 23 maja 1948 roku maksymalna temperatura wynosiła tylko 48 ° F., a zła pogoda i silne wiatry (o sile od 4 do 5) utrzymywała się do pierwszego tygodnia czerwca. W 1953 roku wiatr o sile 4 wiał 27 maja i ponownie od 30 maja do

3 czerwca. Prawdopodobnie początek inkubacji był opóźniony (w złych warunkach atmosferycznych, jerzyki mają tendencję do pozostawiania jaj odkrytych w ciągu dnia - Lack 1952). Jednak po rozpoczęciu inkubacji, zła pogoda wydaje się nie wpływać na jej długość. Stąd w przypadku dziesięciu lęgów złożonych 21-28 maja 1953 r., tuż przed wspomnianymi zaburzeniami, okres inkubacji wynosił średnio 20,4 dnia, tylko jeden dzień dłużej niż zwykle (ale ta średnia pomija jeszcze jeden lęg, który najwyraźniej trwał 26 ½ dnia). Poza tym nie zanotowano żadnych wyjątkowo długich okresów inkubacji, z wyjątkiem jednego, dotyczącego pary, której lęgi przebiegały bardzo niekonsekwentnie, który trwał 27 ½ dnia w 1954 r.. W podwójnych lęgach, obserwowane przerwy między wylęgiem obu jaj wynoszą średnio prawie jeden dzień (76 zapisów), w porównaniu z jednym dniem pomiędzy kolejnymi jajami i dwa dni między pierwszym a trzecim jajem w potrójnym lęgu (14 zapisów). Ponieważ jaja są zwykle składane w dwudniowych odstępach czasu, oznacza to, że w niektórych przypadkach inkubacja następuje przed zakończeniem lęgu.

SUKCES LĘGOWY

Z 422 jaj w wieży, 70% wykluły się, w przeciwieństwie do średniej opisywanej w poprzedniej pracy, uwzględniono również jaja opuszczone lub wyrzucone przed rozpoczęciem inkubacji. Sukces lęgowy był bardzo podobny w przypadku podwójnych I potrójnych lęgów w tych samych terminach i lęgów złożonych w normalnym okresie (przed 8. czerwca) w porównaniu z tymi rozpoczętymi 8-21 czerwca. Ale z 19 jaj złożonych po 22. czerwca, tylko z sześciu wykluły się pisklęta, gdyż rodzice często rezygnowali przedwcześnie. Z wysiadywania z jaj złożonych przed 8 czerwcawykluło się 80% (218 z 272) w większości badanych sezonów, a niższy całkowity odsetek ten jest wynikiem znacznie wyższego odsetka

porażek w kilku krótkich okresach, zwłaszcza w lęgach rozpoczętych na początku czerwca 1950, 29 maja do 2 czerwca 1953, 21-24 maja 1954 oraz 4-7 czerwca 1955 roku, w których wykluło się (łącznie) tylko 44% jaj (40 z 90). Porażki w okresie od 29. maja do 2. czerwca 1953 wynikały prawdopodobnie z silnego wiatru o którym była mowa w poprzednim rozdziale, kiedy okres inkubacji był znacznie wydłużony i kilka par opuściło jaja wkrótce po złożeniu, choć sukces lęgowy był normalny po dłuższym okresie inkubacji z 1948 roku. Innych niepowodzeń lęgowych nie da się w ten sposób wyjaśnić *.

ODRZUCANIE JAJ

Odrzucanie jaj jest szczególnie zastanawiające. Udział wyrzuconych jaj nie został odnotowany w 1951 roku. Z 64 jaj w zakończonych lęgach w 1952 roku, 15 zostało odrzuconych, 10 z nich 23-28 maja, kiedy było niezwykle mroźno, choć były też inne okresy chłodów, gdy nie odrzucono żadnych jaj. W 1953 roku tylko 4 z 64 jaj zostało odrzuconych w 1954 roku 12 z 61, a w 1955 roku 7 z 61. W 1954 roku siedem z odrzutów miało miejsce między 1-5 czerwca, kiedy pogoda była chłodna, choć nie wyjątkowo. Jak wspomniano wcześniej, jeśli wyrzucone jajko zostało umieszczone ponownie, ptak często odrzucał to lub inne jajo z lęgu, ale często, jeśli znów je umieszczono, odrzucone jaja ostatecznie były wysiadywane do końca.

PRZEŻYWALNOŚĆ PISKLĄT

Dane dot. przeżywalności piskląt podane we wcześniejszej pracy obejmowały wszystkie dostępne zapisy, z wyjątkiem kilku z wieży, gdzie rodzic opuścił gniazdo przez naszą ingerencję. Teraz analizujemy różne zapisy z innych miejscowości,

Tabela 5 Pogoda w okresie 6 tygodni od wyklucia pierwszego pisklęcia

*W 1956, przy wiejącym w dniach 2-6 czerwca wietrze o sile 5, średni okres inkubacji dla ośmiu lęgów rozpoczętych między 29 maja a 3 czerwca wynosił 23,5 dnia, a w 3 przypadkach przekraczał 26 dni; długość okresu inkubacji dla 15 lęgów rozpoczętych 20-26 maja była normalna.

w których, pisklęta zmarły wkrótce po tym jak rodzice zostal złapani w celu zaobrączkowania lub po innych zakłóceniach. Stąd obecne analizy zostały ograniczone do własnych danych, na wieży 1948-1955 i Radley’a 1947/50. Po dodaniu wyników wszystkich lat razem, odsetek przetrwania dla wszystkich lęgów w normalnym sezonie (lęgi rozpoczęte przed 10. czerwca) wynosiła 94% dla lęgów pojedynczych, 82% dla podwójnych, 72% dla potrójnych, a 50% dla jednego lęgu poczwórnego . W przypadku kilku późnych lęgów, 88% potomstwa przeżyło w lęgach pojedynczych i 75% potomstwa z lęgów podwójnych.

Tabela 6 Przeżywalność pisklą (ilość wyklutych piskląt i latających z wyłączeniem późnych lęgów)

Uwagi: (i) Z jednego poczwórnego lęgu w 1952 roku, przeżyły dwa młode (Jeden z czterech w 1956 roku.) (ii) Zapisy z Wieży 1948/55 i z Radley 1947/50. (dodany zapis z wieży z 1956 r. )

(iii) Późne lęgi (rozpoczęte po 10 czerwca) zostały pominięte. Z siedmiu  późnych pojedynczych lęgów (1948/51), wszystkie poleciały, poza jednym w 1954 roku. Z późnych lęgów podwójnych, cztery z ośmiu młodych poleciało w 1948 roku, siedem z ośmiu w

1949 cztery z czterech w 1950 roku, dwa z dwóch w 1951 r., 1952 r. i

1953, podczas gdy dwa młode zmarły w 1954 roku.

Liczby te niewiele znaczą w takiej formie, ze względu na wyraźne różnice z roku na rok wynikające z pogody. Słońce, temperatura i opady w ciągu pierwszych sześciu tygodni po wylęgu pierwszego młodego przedstawiono w tabeli 5, a przeżywalność młodych w tabeli 6, prawie wszystkie straty nastąpiły w wyniku głodu, choć czasami pisklę wypadało przez przypadek. Wpływ pogody na przeżycie pisklę zmienia się wraz z wielkością lęgu. Prawie wszystkie pisklęta z pojedynczych lęgów przeżyły niezależnie od pogody; dwa z trzech przypadków śmierci były prawdopodobnie przypadkowe, ale jedno piskle zmarło z głodu w okresie bardzo złej pogody pod koniec lipca 1954. Warto zauważyć, że wszystkie młode z sześciu wczesnych pojedynczych lęgów w 1954 roku i wszystkie z trzech późnych w 1948 roku przeżyły, choć w tych okresach było wiele zgonów wśród piskląt z podwójnych lęgów.

* W 1956 roku sukces lęgowy był normalny dla  15 lęgów rozpoczętych 20-26 maja, ale tylko 64% dla 12 lęgów rozpoczętych 28 maja - 04 czerwca; 2-6 czerwca wiał silny wiatr.

vol. obj. 98                                                                                                                           2 u

Pisklęta z podwójnych lęgów zazwyczaj przeżywały nawet w kiepskich latach jak te z 1950 i 1953 roku. Poza pojedynczymi prawdopodobnie przypadkowymi stratami w 1949 i 1951, i jednego młodego zmarłego z wygłodzenia w późnym lęgu w złej pogodzie 1949, straty zostały ograniczone do dwóch złych lat, ale wówczas były ciężkie.

Tylko połowa młodych (8 z 16) przeżyło w 1948 roku i tylko jedna czwarta (8 z 30) w 1954 roku. W 1954 roku, jako jedynym, średnia liczba odchowanego potomstwa była mniejsza w lęgach podwójnych (0,5) niż w lęgach pojedynczych (0,9). W lęgach potrójnych, wszystkie młode przeżyły jedynie w bardzo dobrym lecie 1949 roku, choć było tylko po jednym zgonie w latach 1951 i 1955. W dość pogodnym lecie roku 1952, około trzech czwartych młodych zostało odchowanych, a przy raczej kiepskiej pogodzie w 1953 roku około trzech piątych. W ostatnim roku średnia ilość młodych odchowanych na każdy lęg była niższa dla lęgów potrójnych (1,8) niż podwójnych (2,0). Niestety były tylko dwa potrójne lęgi w 1948 r., i żadnego w 1954 roku, tak więc porównanie z lęgami podwójnymi nie jest jeszcze możliwe w najgorszym typie pogody*. W Szwajcarii, w przeciwieństwie do Anglii, jerzyki mogą normalnie odchować troje młodych, z wyjątkiem rzadkich złych lat, ale były straty w dwóch lęgach poczwórnych (Weitnauer i Lack 1955).

OKRES KARMIENIA MŁODYCH

Przy jednej tylko wizycie dziennie w wieży, wyklucie piskląt może nastąpić nawet do 24 godzin przed jego zauważeniem, ale prawie wszystkie młode wylatują z gniazda między 7 a 10 rano, tak, że koniec okresu karmienia znany jest bardziej precyzyjnie. W rezultacie okres karmienia jest szacowany jako ½ dnia więcej niż wynika z odstępu między "datą zapisu wyklucia" i "datą zapisu odlotu". Sporadycznie pisklę odlatywało po południu, dziewięć z dwudziestu odleciało w ten sposób w okresie 22-31 lipca 1952 roku, trzy jednego dnia w lipcu 1954 roku, a cztery w ciągu jednego dnia w sierpniu 1955 roku. Długość okresu karmienia nie jest w pełni zadowalającą miarą tempa rozwoju. Bez wyraźnego powodu, niektóre młode pozostają w gnieździe przez kilka dni dłużej niż inne o podobnej wadze i długości skrzydła, niektóre pojedyncze młode, lub ostatnie z podwójnego lub potrójnego lęgu, są szczególnie narażone. Z drugiej strony, zakłócenia mogą powodować przedwczesne odloty. W Jednym przypadku moje nagłe spojrzenie przez tylną ściankę skrzynki spowodowało, iż młody natychmiast opuścił gniazdo, a ponieważ stało się to w południe, możliwe jest, że gdyby nie to ptak nie opuścił by gniazda aż do następnego dnia. Mocne zakłócenia mogą powodować wylot nawet kilka dni wcześniej niż się spodziewano. W jednym z badanych sezonów, kilka młodych wyleciało po południu, kiedy do wieży dostał się gołąb i usiadł na skrzynkach. Głód ponad pięciotygodniowych młodych, może przyspieszyć wylot, i w deszczowych latach może powodować, że wiele młodych opuszcza gniazdo kiedy ich skrzydła są tak krótkie, że nie są w stanie wytrzymać długotrwałego lotu. Jednak pomimo tych powikłań, i pod warunkiem wyłączenia, młodych opuszczających gniazdo z niedorozwiniętymi skrzydłami, średni okres karmienia piskląt jest konsekwentnie zróżnicowany w różnych latach. Najkrótszy okres karmienia wyniósł 37½ dnia u jednego z piskląt z lęgu podwójnego w 1949 roku.

* Podczas kiepskiego lata 1956 roku odsetek przeżywalności wyniósł 100% dla lęgów podwójnych (2,0 na lęg), ale tylko 50% dla potrójnych (1,5 na lęg), podczas gdy z poczwórnego lęgu zostało odchowane tylko jedno piskle (patrz również tabela 6).

(W 1953 roku jedno pisklę opuściło gniazdo po 36½ dnia, ale ponieważ było to trzy dni wcześniej, niż odloty pozostałych młodych tego roku, mogło dojść do zakłóceń.) Okres 35 (½) dnia został zarejestrowany u jednego pisklęcia w lecie o dobrej pogodzie w Niemczech (Boxberger 1941). Najdłuższy okres karmienia wynosił 56½ dnia, odnotowany w Oksfordzie po jednym razie w czasie deszczowych lat 1948 i 1954 roku i raz w Niemczech (Boxberger 1941). Tabela 7 podsumowuje zmiany długości okresu karmienia. Dla wszystkich lęgów podwójnych w normalnych latach średnia wyniosła nieco ponad 42 dni w 1951, 1952,

1953 and 1955 I niecałe 42 dni w 1950 roku. W bardzo pogodnym lecie 1949 r., jednak średnia długość tego okresu była krótsza o dwa dni (dla wszystkich lęgów),

Tabela 7 Średni okres karmienia piskląt (w dniach) w odniesieniu do wielkości lęgu i pogody

(ilość obserwowanych  par w nawiasach)

natomiast w deszczowych latach 1948 i 1954 roku, okresy karmienia były znacznie dłuższe niż zazwyczaj. Po wyłączeniu gorszych lat, średnia była nieco dłuższa dla późnych niż zwykłych lęgów, co potwierdza pogląd, że warunki karmienia mogą zazwyczaj być mniej korzystne dla późnych niż normalnych lęgów . Rozmiar lęgu ma tylko nieznaczny wpływ na długość okresu karmienia przy dobrej pogodzie, ale duży przy złej pogodzie. Tak więc w pogodnych i średnich latach (1949/53, 1955), przeciętny okres karmienia piskląt był podobny dla młodych z pojedynczych i podwójnych lęgów i zaledwie dzień dłuższy dla lęgów potrójnych. Ale w czasie deszczowych lat 1948 i 1954, średnio okres ten był dłuższy o 3½ dnia dla lęgów podwójnych niż dla pojedynczych, i pięć dni dłuższy dla lęgów potrójnych niż podwójnych. Jednak sytuacja jest nieco skomplikowana, ze względu na fakt, że średni okres karmienia piskląt różni się dla poszczególnych par lęgowych.

W lęgach podwójnych, drugie piskle wykluwało się zazwyczaj dzień po pierwszym, ale opuszczało gniazdo często więcej niż jeden dzień później. To zależało od pogody. Tak więc w trakcie trzech najcieplejszych lat, 1949, 1951 i 1955, średni czas pobytu drugiego pisklęcia był podobny do pierwszego (28 zapisów), ale w roku 1952 wyniósł średnio 1-2 dni dłużej (10 zapisów), w 1950 roku 1,8 dnia dłużej (9 zapisów) i w 1953 roku 2,4 dnia dłużej (7 zapisów). Wreszcie w przypadku jedynego lęgu podwójnego, w którym oba młode przeżyły w 1954 roku, oraz w niezwykle późnym lęgu odchowanym przy złej pogodzie w sierpniu 1953 roku, drugie pisklęta przebywały osiem dni dłużej niż ich rodzeństwo, a ich przetrwanie było możliwe tylko dlatego, że nadrobiły znacznie zaległości po tym jak pierwsze pisklę opuściło gniazdo. Dane dla lęgów potrójnych są nieliczne do podobnej analizy, trzece pisklę wykluwało się zwykle dwa dni po pierwszym, ale opuszczało gniazdo około pięciu dni po nim. Prawdopodobnie, przy niedoborze żywności, starsze i większe pisklę jest w stanie uzyskać nieco więcej niż należący mu się uczciwie przydział żywności, a więc zazwyczaj rośnie szybciej niż jego towarzysz(e).

WAGA I ROŚNIĘCIE PISKLĄT

Wiele danych dotyczących wagi piskląt oraz długości lotek zostało opublikowanych we wcześniejszej pracy, ale dopiero teraz jest ich wystarczająca ilość do analizy w stosunku do wielkości lęgu, jak to przedstawiono w tabeli 8. Pokazuje to, że wielkości lęgu nie miała niemal żadnego wpływu na masę czy długość lotek w pogodnych latach, ale wyraźny wpływ w latach deszczowych (co odzwierciedla wpływ wielkości lęgu zarówno na przeżywalność jak i średni okres karmienia piskląt, opisane wcześniej)

Tabela 8 Wpływ wielkości lęgu na wagę i długość lotek 35-cio dniowych piskląt.

Faktycznie, dwa deszczowe lata 1948 i 1954 roku nie były całkowicie porównywalne, ponieważ w 1948 roku zła pogoda przyszła przede wszystkim w pierwszej części okresu karmienia piskląt, a w 1954 roku głównie pod koniec. W rezultacie, pięciotygodniowe młode

ważyły więcej, ale miały krótsze skrzydła, w roku 1948 niż 1954. (Jedyny lęg potrójny, w którym przeżyły dwa pisklęta, miał miejsce w roku 1948, nie w 1954).

Wpływ wielkości lęgu na wagę piskląt widoczny był, szczególnie wyraźnie w dniu 30 lipca 1954 roku. Dla młodych, które tego dnia miały od pięciu do sześciu tygodni, średnia waga czterech młodych z pojedynczych lęgów wynosiła 38,1 grama, a dziewięciu z podwójnych lęgów wynosiła 30,9 grama, podczas gdy w sześciu lęgach zmniejszonych przez śmierć jednego z dwóch młodych wynosiła 34,6 grama. Podobne różnice zauważono przy ważeniu w kolejnych dniach, i uderzające było jak, gdy jedno z piskląt z podwójnego lęgu zmarło, drugie przybierało na wadze. Skrajny przypadek konkurencji między dwoma członkami jednego lęgu odnotowano w 1948 roku. Pisklęta wykluły się w dniach 7 i 8 lipca, i przez następne dziewięć do dziesięciu dni pogoda była zła. O 8 rano w dniu 17 lipca, młode ważyły odpowiednio 12,5 i 4,4 gramów. Wtedy nastąpiły trzy pogodne dni podczas których, między 8 rano a zmierzchem, pierwsze pisklę przybrało na wadze odpowiednio 5,5, 6,3 i 7,2 grama ale drugie pisklę tylko odpowiednio 0,4, 0,1 i 0,2 grama. Wyraźnie, starsze pisklę, otrzymało niemal całe pożywienie. Pogoda następnie popsuła się ponownie i młodsze pisklę zmarło  22. czerwca, po przeżyciu dwóch tygodni, podczas których jego waga nie przekroczyła 5 gramów, wagę, która przy dobrej pogodzie jest często przekraczana raz na zawsze już w drugim dzień życia. W 1954 roku, jak w 1948 roku, wiele młodych jerzyków opuściło gniazdo tak słabo rozwiniętych że nie mogły przetrwać, a wiele znaleziono martwych lub umierających na ziemi. W dniu 25 lipca, kiedy padał deszcz przez cały dzień bez przerwy, osmioro młodych opuściło wieżę w ten sposób, a siedem innych uczyniło to w ostatnich trzech dniach miesiąca. Podczas ważenia, młode nie wydalały, jak to robią dobrze odżywione młode, i często chwytały palce w dziób, desperacko szukając pożywienia. Ptaki były również bardzo skoczne i gdy jedno pisklę zostało umieszczone z powrotem w gnieździe zostało zaatakowany i wyrzucone przez własnych rodziców, czego nie zaobserwowaliśmy w innym przypadku. Późne lęgi, nadal nieopierzone, stały się zimne i lepkie w dotyku, jako że rodzice ciągle poszukiwali pożywienia i nie mogli zająć się potomstwem, a pod koniec lipca, jak już wspomniano, nawet pisklę w pojedynczym lęgu zmarło z głodu.

CZĘSTOTLIWOŚĆ KARMIENIA W ZALEŻNOŚCI OD POGODY.

Tempo, w jakim dorosłe jerzyki przynoszą pożywienie pisklętom było omawiane w poprzedniej pracy (również w postscript), a dane zostały ponownie przeanalizowane w odniesieniu do pogody gdzie indziej (Lack 1956). Podsumowując, przy dobrej pogodzie większe lęgi były karmione częściej niż małe lęgi choć wzrost ten nie był proporcjonalny do liczby młodych, podczas gdy w przy złej pogodzie pojedyncze, podwójne i potrójne lęgi były karmione w podobnym tempie. Wydaje się, że przy złej pogodzie, rodzice są w pełni nastawieni na wymagania pojedynczego pisklęcia. Odpowiednio, przy złej pogodzie każde pisklę z lęgów pojedynczych było karmione 80% tego co przy dobrej pogodzie, każde pisklę w lęgach podwójnych 50%, a każdy pisklę w potrójnych lęgach tylko jedną trzecią tego, co przy dobrej pogodzie. To pokazuje, dlaczego głównie większe lęgi, cierpią na niedobór żywności w złych warunkach pogodowych.

PODSUMOWANIE.

1. Okres, kiedy jerzyki odchowują młode prawdopodobnie ogólnie odpowiada, okresowi gdy pożywienie występuje w największej obfitości.

2. Początek lęgów może być wstrzymany przez złą pogodę, która wpływa na lęgi z pięcio dniowym opóźnieniem.

3. Jaja są zwykle składane w 2-dniowych odstępach, 3-dniowa przerwa jest częstsza w zimne niż ciepłe dni.

4. Część lęgów składających się z trzech, zamiast dwóch jaj jest najwyższy na początku sezonu lęgowego i stopniowo maleje. Jest to również niezależnie, ograniczana przez złą pogodę.

5. Wszystkie młode są zwykle odchowywane w lęgach pojedynczych co roku, w podwójnych

poza bardzo mokrymi latami, a w potrójnych tylko w dobrych latach.

6. W deszczowych latach, w porównaniu z dobrymi, okresy karmienia piskląt są dłuższe, wagi są ​​niższe i skrzydła rosną wolniej.

7. Rozmiar lęgu ma nieznaczny wpływ na długość okresu karmienia, waga piskląt i długość skrzydła w dobrych latach, ale znaczący wpływ w deszczowych latach.

BIBLIOGRAFIA

BOXBERGER L.V. 1941. Zum Brutgeschiifte des Mauerseglers. Beitr. Fortpfl. Voeg. 17 : 211-212.

FREEMAN J. A. 1945. 1945. Studies in the distribution of insects by aerial currents. J. Anim. Ecol. 14 : 128-154.

KLUIJVER H.N. 1951. The population ecology of the Great Tit, Parus m. major L. Ardea 39 : 1-135.

LACK, D. & E. 1951. The breeding biology of the Swift Apus apus. Ibis 93 : 501-546.

LACK, D. & E. 1952. The breeding behaviour of the Swift. Brit. Birds 45 : 186-215.

LACK, D. 1956. Swifts in a Tower. Table 2. London.

WEITNAUER, E. & LACK, D. 1955. Daten zur Fortpflanzungsbiologie des Mauerseglers (Apus apus) in Oltingen und Oxford. Ornith. Beob. 52 : 137-141.